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LE Plancton / organismes / Tuniciers

Aristote, voici plus de deux mille ans, fut le premier à décrire un tunicier. Animaux entourés d'une tunique les tuniciers comprennent les ascidies, les appendiculaires et les thaliacés. Mais il faudra attendre le début du XIXe siècle, avec les descriptions de G. Cuvier et de J.C. Savigny, pour que les tuniciers commencent à capter l'attention des savants. En 1816, Lamarck créa la classe des Tunicata dans un système de classification aujourd'hui abandonné. Les premiers travaux marquants sur les tuniciers pélagiques furent publiés vers 1850 par T. H. Huxley. Ces animaux caractérisés par leur capacité à filtrer l'eau de mer, retinrent également l'attention de. C. Vogt qui fit plusieurs séjours dans la région niçoise, mais également de H. Müller, de F.S. Leuckar et de Kowalevsky. Ce dernier publia en 1866 de remarquables travaux dans lesquels il montrait l'étroite similitude entre le développement de la larve d'un tunicier et celui de l'embryon des vertébrés. Il insistait en particulier sur la position dorsale du système nerveux, par rapport à la chorde dorsale et au tube digestif ventral. Il notait également que la larve de tunicier, dotée d'une queue qui disparaît au moment du passage à l'adulte, représente une forme ancestrale qui a évolué par dégénérescence chez les tuniciers adultes (excepté chez les appendiculaires).

Récemment un regain d'intérêt s'est manifesté pour les ascidies en tant que modèles de vertébrés simplifiés dont le génome séquencé en 2001 chez l'ascidie Ciona contient 15 000 gènes. De ces études il résulte que les ascidies possèdent les mêmes gènes que les vertébrés mais en simple copie. Ces organismes apparaissent donc plus proches des vertébrés que des autres invertébrés. C'est pourquoi on les qualifie parfois de prochordés (un terme ancien) ou urochordés. Les urochordés se subdivisent en trois classes, les ascidiacés, exclusivement benthiques (sauf la larve dont la vie libre est extrêmement courte), les appendiculaires et les thaliacés.

Les ascidies sont devenues très tôt un modèle d'étude pour les biologistes dont Chabry qui en 1887 réalise les premières manipulations d'embryons. En 1905, Conklin établi les bases de la différenciation embryonnaire à partir de ses observations du développement de l'ascidie Styela depuis l'oeuf jusqu'au têtard.

Les appendiculaires ou larvacés sont de petits organismes planctoniques, solitaires, mesurant 0,5-5 mm de long auxquels Haeckel donna le nom de Copelata. Ils furent ensuite nommés Larvacea par Herdmann, nom encore utilisé par les auteurs anglo-saxons en référence au fait qu'ils conservent à l'état adulte un aspect larvaire. A partir de1872, Fol fondateur du premier laboratoire à Villefranche, élargit considérablement le champ des connaissances sur ce groupe de tuniciers planctoniques primitifs.

Les thaliacés comprennent trois ordres, les pyrosomes, les salpes et les dolioles. Les pyrosomes forment des colonies flottantes pouvant atteindre jusqu'à 20 cm de haut. La paroi de cette colonie est formée par la juxtaposition d'individus tous identiques, reliés entre eux par des ponts. Ils ont donné lieu à d'importants travaux parmi lesquels il faut citer ceux de Korotneff et de Barrois qui, à la fin du XIXe et au début du XXe siècles, étudièrent à Villefranche le mode de développement chez les salpes et les dolioles.

 

Photo Fabien Lombard

Le corps des larves d' ascidies, comme celui des appendiculaires est globuleux et se prolonge par une queue animée de rapides mouvements de battement, ce qui donne à l’animal l’aspect d’un têtard. La queue est soutenue par une fine baguette semi-rigide, la chorde dorsale. Pour cette raison, ces organismes sont rangés dans l’embranchement des chordés, sous-embranchement des urochordés. Les appendiculaires conservent leur queue toute leur vie, contrairement aux autres urochordés qui la perdent au moment où la larve se transforme en adulte par métamorphose.

Le corps des appendiculaires est orienté perpendiculairement à la queue. Il contient le tube digestif et le système génital. La bouche se prolonge en un pharynx, flanqué de deux poches latérales qui s’ouvrent chacune à l’extérieur par un spiracle. Ces deux orifices circulaires sont bordés de cils dont les battements jouent le rôle de pompe aspirante pour la nourriture qui est collectée grace à la sécretion d'une logette, sorte de filet ou demeure autour de l'animal ("house" en anglais). Dans le pharynx, les particules alimentaires apportées par le courant sont retenues par le filet pharyngien secrété par l’endostyle, puis dirigées vers l’intestin. L’anus s’ouvre sur la face ventrale, en avant de l’insertion de la queue. Une espèce parmi les 70 connues est dioique les autres sont hermaphrodites. L’appareil génital est constitué d’un seul ovaire et d’un seul testicule. Le système nerveux est un tube fin, situé dans l’axe de la queue, au dessus de la chorde. De part et d’autre de la chorde, s’étendent des faisceaux de muscles obliques qui servent aux mouvements de la queue.

Oikopleura dioica (femelle) dans sa logette (vue de dessus) - Photo Fabien Lombard
Les appendiculaires sont exclusivement marins et planctoniques. Ils sont abondants dans les planctons printaniers, se nourrissent d'algues unicellulaires mais également de toutes les petites particules marines (bacteries, particules détritiques...) et sont la proie des carnivores. Ils sont donc un maillon important de la chaîne alimentaire. Pour collecter leur nourriture, ils utilisent un appareil de filtration original, la logette qui provient de la transformation de la tunique. La tunique est une couche de cellulose émise par des glandes s’ouvrant à la surface du corps. Au contact de l’eau, cette couche gonfle et se décolle du corps pour former une logette où l’animal vit temporairement. En face des spiracles, la tunique est poreuse. C’est une sorte de filet à mailles fines qui filtre l’eau et évite l’entrée de particules indigestes ou trop volumineuses. Le courant d’eau entrant dans la logette est dû aux mouvement de la queue. Quand les filtres de la logette sont colmatés par des débris, l’animal s’échappe et en reforme aussitôt une nouvelle.


Bien que les appendiculaires soient très fragiles et saisonniers, leur culture a pu être mise au point à l’Observatoire Océanologique de Villefranche-sur-mer par R. Fenaux, G. Gorsky et leurs collaborateurs. Leur biologie et génomique sont étudiées à Bergen dans le laboratoire SARS. Les recherches sur la reproduction la fécondation et le développement des ascidies impliquent les équipes de C. Sardet, A. McDougall et H. Yasuo travaillant avec une dizaine de chercheurs à l'Observatoire de Villefranche-sur-Mer.
 

N. Satoh, 1994. Developmental biology of ascidians, Cambridge University Press.
Barnes, R.S.K., Calow, P et Olive, P.J.W. 1993. The Invertebrates. A new synthesis. 1-488. Blackwell Scientific Publication.

Bone, Q. (Ed.) 1998. The Biology of Pelagic Tunicates, Oxford University Press, Oxford, 340 pp.

Gorsky, G., Youngbluth, M.J. & Deibel, D. (Eds.) 2005. Response of Marine Ecosystems to Global Change: Ecological impact of Appendicularians. Gordon and Breach Scientific Publisher, 435 pp.

  Site BioMarCell de Christian Sardet BioMarCell sur la fécondation, le développement et les espèces d'ascidies:
http://biodev.obs-vlfr.fr/biomarcell/ascidies/ascidiemenu.htm
  Le laboratoire européen SARS a Bergen :
www.uib.no/fa/sars/
  Site de Gaby Gorsky sur les appendiculaires :
www.obs-vlfr.fr/~eurapp/
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