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| Description et biologie des larves planctoniques des invertébrés |
La plupart des invertébrés
marins, aussi bien benthiques que
planctoniques, se reproduisent en énorme quantité
à partir d’œufs et d'embryons
de tailles variées (0.05 à 1mm) quand les conditions
de température, de lumière et de richesse en éléments
nutritifs sont les plus favorables à leur développement.
Leur pic d’abondance coïncide avec les blooms d’algues (voir couleurs de la mer), c’est à dire au printemps
et en début d’automne. Que la fécondation soit
interne ou plus souvent externe
le développement de l’embryon et celle de la larve ont
généralement lieu en pleine eau. Alors que les
embryons utilisent leurs propres réserves nutritives pour se
développer, la plupart des larves doivent se nourrir
de phytoplancton (70%), de protozoaires et
d'autres proies microscopiques. Les larve sont dispersées
par les courants, nagent activement et leur séjour dans le plancton
dure de quelques semaines. L’implication parentale dans la vie
de la larve est nulle et la mortalité est considérable en raison
des prédateurs et des changements imprévus des conditions de
l’environnement. Toutefois, ce type de développement
présente l'avantage de favoriser la dispersion de l’espèce
et d'augmenter la probabilité de coloniser de nouveaux habitats.
Pour la plupart des espèces benthiques, la larve prête à se
transformer en adulte rejoindra sur le fond pour y accomplir
sa métamorphose .
Les larves planctoniques peuvent être groupées en cinq
types morphologiques différents : planula
des cnidaires, trochophore des annélides et
des mollusques, à pattes articulées des crustacés,
en toupie des échinodermes et têtard
des urochordés. Plusieurs embranchements d'invertébrés benthiques
possèdent des larves apparentées à l'un ou l'autre de ces types.
Par exemple, plusieurs petits groupes voisins des annélides
(archiannélides, échiurides, némertiens), la larve est une trochophore
légèrement modifiée. De même, la larve "tornaria" des entéropneustes,
a souvent été confondue avec celle des étoiles de mer. Les
larves observées dans le plancton de Villefranche sont répertoriées
dans l'ouvrage de Trégouboff et Rose cité en référence.
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| Larves des cnidaires |
La larve caractéristique des cnidaires
est nommée planula en raison de sa forme
aplatie. Elle est composée de deux couches de cellules
accolées, l’une externe formée de petites cellules ciliées,
l’autre interne, composée de grosses cellules riches en
réserves nutritives. Chez les cnidaires ayant une phase
benthique au cours de leur cycle biologique,
la larve tombe rapidement sur le fond pour s’y transformer
en un polype.
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Larve de siphonophore physophoride
Photos C. Carré |

Larve de Siphonophore calycophoride
Photos C. Carré |
Chez les siphonophores,
cnidaires exclusivement planctoniques, la larve bourgeonne
tantôt une ébauche de flotteur chez les physophorides,
tantôt une cloche larvaire chez les calycophorides
comme le montrent respectivement les deux photographie ci-contre.
Des informations plus détaillées sur les développements
larvaires chez les siphonophores peuvent être obtenues en
consultant le chapitre consacré à ce groupe par C. Carré
et C. Carré dans le Traité de Zoologie
de P.P. Grassé cité en référence et sur le site de
C. Dunn. |
| Larves d'annélides |
Les larves
trochophores caractérisent les embranchements des
annélides
polychètes et des mollusques.
La trochophore d'annélide polychète porte
à son extrémité antérieure pointue une touffe de longs cils et ressemble à une toupie.
La bouche ventrale, s’ouvre entre deux couronnes de cils,
les troques . Le tube digestif
est dilaté en un volumineux estomac, auquel fait
suite un court intestin terminé par un anus à l’extrémité
postérieure de la larve. Sous la touffe apicale
faite de cils existe un gros ganglion nerveux.
Des organes excréteurs larvaires, les néphridies,
sortes de reins primitifs, débouchent de part et d’autre de
l’anus. Cette larve montre de chaque côté de l’estomac trois
paires de massifs cellulaires à l’origine des muscles. Au
cours du développement, ces massifs se segmentent, puis se
creusent, préfigurant les anneaux successifs caractéristiques
du corps des annélides polychètes adultes. La transformation
de la larve en juvénile, aussi nommé larve
nectochète, se déroule en pleine eau. Chez les annélides
polychètes errantes, la nectochète ne diffère de
la trochophore que par l'apparition des yeux et la présence
d'un nombre croissant d'anneaux. En revanche, chez les sédentaires,
la région antérieure acquiert des touffes de longues soies
mobiles utilisées pour propulser la larve ou la maintenir
dans la colonne d'eau. Parvenue à maturité, la nectochète
rejoint le fond pour s'y métamorphoser en annélide
et y trouver un habitat permanent.

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| Larves de mollusques |
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VIDEO
Véligère |
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La larve trochophore des mollusques
primitifs est très proche par sa forme en toupie de celle des
annélides. Toutefois, elle porte dorsalement une glande
qui sécrète la coquille, les massifs cellulaires
à l’origine des muscles ne se creusent pas et les néphridies
sont remplacées par des cellules excrétrices. Chez les espèces
évoluées, existe une larve véligère. Cette
larve nage très activement, grâce à une large couronne
échancrée en lobes bordés de cils. Quand la larve parvient
à son terme, les organes larvaires dégénèrent et sont remplacés
par les organes défintifs.
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| Larves de crustacés |
 
Les larves des crustacés
ou copépodes sont caractérisées par un développement
saccadé, accompagné de mues. Ces larves sont
l’élément le plus abondant du plancton au printemps. A côté
des larves de copépodes, se rencontrent celles
de tous les autres groupes de crustacés, y compris les plus
évolués, tels les crevettes, langoustes, bernards l’hermite
et crabes. Les étapes du développement larvaire
des crustacés peut se résumer ainsi : A l’oeuf
segmenté, succède un stade nauplius,
parfois un métanauplius, puis un stade
zoé (précédé chez les crustacés évolués par un ou deux
stades protozoé), enfin un stade mysis précédant
l’adulte. Les paires d’appendices se forment progressivement,
de l’avant vers l’arrière à chaque mue, tandis que la segmentation
du corps se met en place. Le type larvaire commun à
tous les crustacés est la larve nauplius. Cette
larve, plus ou moins ovoïde et non segmentée, porte un oeil
médian de structure très simple et se déplace grâce à trois
paires de petits appendices composés de deux rames, l'une interne,
près du corps, l'autre externe. Chez les copépodes,
crustacés peu évolués et les plus abondants dans les
planctons printanniers, l’éclosion de l’oeuf au stade nauplius
est suivie de six mues. Une métamorphose
donne une larve ayant la forme d’un copépode reconnaissable
et le stade adulte est acquis à la suite de cinq mues.
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| Larves des échinodermes |
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VIDEO
Larves plutei |
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Chez les échinodermes, que
sont les oursins, étoiles ou
concombres de mer, les produits sexuels, ovules
et spermatozoïdes sont libérés dans la mer où a lieu
la fécondation. L'ovocyte
dès qu'il est fécondé se divise à l’interieur d’une fine enveloppe
transparente, la membrane de fécondation, pour aboutir en
une demi journée à une larve ciliée, avec
une cavité interne nommée blastula.
Une enzyme d'éclosion sécrétée par la
blastula digère l'enveloppe. La larve ciliée éclot,
dérive au gré des courants, développe un intestin
qui lui permet de se nourrir d’algues microscopiques,
de grossir et de se transformer progressivement en
une larve gastrula . L’anus se forme en
premier, puis l’intestin et l’estomac, enfin la bouche située
dans une profonde dépression. Elle est entourée d'une bande
ciliaire. En général, un squelette, formé de baguettes ou
de fines aiguilles calcaires, se met en place dans des extensions
paires du corps bordées de bandes ciliaires caractéristiques,
nommées bras. Les larves très jeunes ont toujours une symétrie
bilatérale. La symétrie radiaire d'ordre cinq caractéristique
des échinodermes n'apparaîtra qu'après la métamorphose
moment de la transformation en adulte. Les larves d'échinoderme
présentent des variations importantes en fonction de classes
considérées. La larve la plus simple est nommée dipleurula.
Elle donnera les types larvaires caractéristiques de chaque
classe d'échinodermes : la larve pluteus des
oursins et des ophiures, la larve auricularia de
certains concombres de mer (holothurides), la larve
bipinnaria des étoiles de mer (stellérides). La larve
la plus fréquemment observée dans les planctons printaniers
est la larve pluteus en raison de sa forme
en tabouret. Chez les oursins, elle porte quatre bras ciliés
en surface, soutenus par un squelette formé de quatre spicules.
Les larves des échinodermes sont
généralement bien adaptées à la vie pélagique
et fréquentes dans les collectes de plancton. |
| Larve des chordés |
| Au cours de leur
développement embryonnaire, tous les chordés
- organismes possédant une chorde ou colonne
vertébrale - passent par un stade embryonnaire
qui présente les caractères suivants : un pharynx percé latéralement
de fentes branchiales, un tube nerveux dorsal situé
dans l'axe du corps et plus ou moins élargi dans sa portion
antérieure pour former un cerveau, une chorde dorsale, flexible
située entre le tube nerveux et le tube digestif, une queue
située en arrière de l'anus.
La larve des urochordés benthiques (ascidies
ou tuniciers), ressemble à un têtard
qui nage un ou deux jours à faible distance des fonds grâce
a une queue musculeuse dans le plancton.
Le têtard se fixe par la tète et se métamorphose
en une larve qui contient un cerveau rudimentaire et des organes
sensoriels, un pharynx, un intestin, un coeur ventral et les
cellules germinales pour la reproduction.
Chez les urochordés planctoniques comme
les appendiculaires qui vivent dans
une logette sorte de filet sécrété
par l'animal, la larve ne perd pas sa queue à la métamorphose.
Le passage de la forme larvaire à la forme adulte consiste
en un basculement de la queue de 90° par rapport à sa
position d'origine. On considère que les appendiculaires
sont des êtres néoténiques .
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| Références bibliographiques : |
Tregouboff, G. et Rose, M. 1957.
Manuel de planctonologie méditerranéenne. T.
I et II. 207 planches, 7-582.CNRS (Ed.), Paris.
R.S.K. Barnes; P. Calow, P.J.W. Olive, D.W. Golding 1993
“The invertebrates a new synthesis” Blackwell
scientific publications, Oxford.
Strathman R.R. 1978, Methods in marine zooplankton ecology,
Wiley Interscience |
| Liens : |
Les copépodes,
site de Stéphane Gasparini
/www.obs-vlfr.fr/~gaspari/copepodes/cop_doc.htm#dev
Siphonophores : Casey Dunn's Website
http://pantheon.yale.edu/~cwd7/SiphIntro.html
Développement des échinodermes - Université Pierre et Marie
Curie
www.snv.jussieu.fr/bmedia/oursinMDC/p0oursin2.html
Gallerie de photos de larves : The Biological Sciences - State
University of New York at Stony Brook
http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/larvae.html
Développement des ascidies, oursins, ctenophores,
chaetognates site BioMarCell de Christian Sardet
http://biodev.obs-vlfr.fr/biomarcell/
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