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LE Plancton / organismes / LARVES
La plupart des invertébrés marins, aussi bien benthiques que planctoniques, se reproduisent en énorme quantité à partir d’œufs et d'embryons de tailles variées (0.05 à 1mm) quand les conditions de température, de lumière et de richesse en éléments nutritifs sont les plus favorables à leur développement. Leur pic d’abondance coïncide avec les blooms d’algues (voir couleurs de la mer), c’est à dire au printemps et en début d’automne. Que la fécondation soit interne ou plus souvent externe le développement de l’embryon et celle de la larve ont généralement lieu en pleine eau. Alors que les embryons utilisent leurs propres réserves nutritives pour se développer, la plupart des larves doivent se nourrir de phytoplancton (70%), de protozoaires et d'autres proies microscopiques. Les larve sont dispersées par les courants, nagent activement et leur séjour dans le plancton dure de quelques semaines. L’implication parentale dans la vie de la larve est nulle et la mortalité est considérable en raison des prédateurs et des changements imprévus des conditions de l’environnement. Toutefois, ce type de développement présente l'avantage de favoriser la dispersion de l’espèce et d'augmenter la probabilité de coloniser de nouveaux habitats. Pour la plupart des espèces benthiques, la larve prête à se transformer en adulte rejoindra sur le fond pour y accomplir sa métamorphose.
Les larves planctoniques peuvent être groupées en cinq types morphologiques différents : planula des cnidaires, trochophore des annélides et des mollusques, à pattes articulées des crustacés, en toupie des échinodermes et têtard des urochordés. Plusieurs embranchements d'invertébrés benthiques possèdent des larves apparentées à l'un ou l'autre de ces types. Par exemple, plusieurs petits groupes voisins des annélides (archiannélides, échiurides, némertiens), la larve est une trochophore légèrement modifiée. De même, la larve "tornaria" des entéropneustes, a souvent été confondue avec celle des étoiles de mer. Les larves observées dans le plancton de Villefranche sont répertoriées dans l'ouvrage de Trégouboff et Rose cité en référence.
La larve caractéristique des cnidaires est nommée planula en raison de sa forme aplatie. Elle est composée de deux couches de cellules accolées, l’une externe formée de petites cellules ciliées, l’autre interne, composée de grosses cellules riches en réserves nutritives. Chez les cnidaires ayant une phase benthique au cours de leur cycle biologique, la larve tombe rapidement sur le fond pour s’y transformer en un polype.
 
Cycle d'alternance de génération d'Obelia - cliquer pour agrandir
Cycle d'alternance
d'hydrozoaire
Cycle d'alternance de génération de Pelagia - cliquer pour agrandir
Cycle planctonique
de scyphozoaire

Cycle planctonique de
siphonophore

VIDEO
Véligère
La larve trochophore des mollusques primitifs est très proche par sa forme en toupie de celle des annélides. Toutefois, elle porte dorsalement une glande qui sécrète la coquille, les massifs cellulaires à l’origine des muscles ne se creusent pas et les néphridies sont remplacées par des cellules excrétrices. Chez les espèces évoluées, existe une larve véligère. Cette larve nage très activement, grâce à une large couronne échancrée en lobes bordés de cils. Quand la larve parvient à son terme, les organes larvaires dégénèrent et sont remplacés par les organes défintifs.




Les larves des crustacés ou copépodes sont caractérisées par un développement saccadé, accompagné de mues. Ces larves sont l’élément le plus abondant du plancton au printemps. A côté des larves de copépodes, se rencontrent celles de tous les autres groupes de crustacés, y compris les plus évolués, tels les crevettes, langoustes, bernards l’hermite et crabes. Les étapes du développement larvaire des crustacés peut se résumer ainsi : A l’oeuf segmenté, succède un stade nauplius, parfois un métanauplius, puis un stade zoé (précédé chez les crustacés évolués par un ou deux stades protozoé), enfin un stade mysis précédant l’adulte. Les paires d’appendices se forment progressivement, de l’avant vers l’arrière à chaque mue, tandis que la segmentation du corps se met en place. Le type larvaire commun à tous les crustacés est la larve nauplius. Cette larve, plus ou moins ovoïde et non segmentée, porte un oeil médian de structure très simple et se déplace grâce à trois paires de petits appendices composés de deux rames, l'une interne, près du corps, l'autre externe. Chez les copépodes, crustacés peu évolués et les plus abondants dans les planctons printanniers, l’éclosion de l’oeuf au stade nauplius est suivie de six mues. Une métamorphose donne une larve ayant la forme d’un copépode reconnaissable et le stade adulte est acquis à la suite de cinq mues.

Au cours de leur développement embryonnaire, tous les chordés - organismes possédant une chorde ou colonne vertébrale - passent par un stade embryonnaire qui présente les caractères suivants : un pharynx percé latéralement de fentes branchiales, un tube nerveux dorsal situé dans l'axe du corps et plus ou moins élargi dans sa portion antérieure pour former un cerveau, une chorde dorsale, flexible située entre le tube nerveux et le tube digestif, une queue située en arrière de l'anus.
La larve des urochordés benthiques (ascidies ou tuniciers), ressemble à un têtard qui nage un ou deux jours à faible distance des fonds grâce a une queue musculeuse dans le plancton. Le têtard se fixe par la tète et se métamorphose en une larve qui contient un cerveau rudimentaire et des organes sensoriels, un pharynx, un intestin, un coeur ventral et les cellules germinales pour la reproduction.
Chez les urochordés planctoniques comme les appendiculaires qui vivent dans une logette sorte de filet sécrété par l'animal, la larve ne perd pas sa queue à la métamorphose. Le passage de la forme larvaire à la forme adulte consiste en un basculement de la queue de 90° par rapport à sa position d'origine. On considère que les appendiculaires sont des êtres néoténiques.

Tregouboff, G. et Rose, M. 1957. Manuel de planctonologie méditerranéenne. T. I et II. 207 planches, 7-582.CNRS (Ed.), Paris.

R.S.K. Barnes; P. Calow, P.J.W. Olive, D.W. Golding 1993
“The invertebrates a new synthesis” Blackwell scientific publications, Oxford.

Strathman R.R. 1978, Methods in marine zooplankton ecology, Wiley Interscience

Les copépodes, site de Stéphane Gasparini
/www.obs-vlfr.fr/~gaspari/copepodes/cop_doc.htm#dev

Siphonophores : Casey Dunn's Website
http://pantheon.yale.edu/~cwd7/SiphIntro.html

Développement des échinodermes - Université Pierre et Marie Curie
www.snv.jussieu.fr/bmedia/oursinMDC/p0oursin2.html
Gallerie de photos de larves : The Biological Sciences - State University of New York at Stony Brook
http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/larvae.html
Développement des ascidies, oursins, ctenophores, chaetognates site BioMarCell de Christian Sardet
http://biodev.obs-vlfr.fr/biomarcell/

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