De tout temps, les cnidaires,
et en particulier les méduses, ont été redoutés
des marins et des nageurs. Dès l’Antiquité, Aristote
(384-322 Av J.C) et Pline (23-79)
évoquent, sous le nom d’ « ortie de mer »,
l’action urticante de l’anémone de mer. Mais
il faut attendre le début du XIXe siècle pour que les méduses, animaux
planctoniques « gélatineux » par excellence, soient
mieux connues, grâce aux travaux du naturaliste F. Péron
(1775-1810) et du peintre C-A. Lesueur (1778-1846).
Ils séjournent à Villefranche-sur-Mer en 1809 où ils décrivent
les organismes du plancton de la baie de Villefranche
en1810, et publient une liste de vingt-deux espèces
de méduses. Vers le milieu du XIXe siècle, J.B. Verany
(1800-1865), puis C. Vogt (1817-1895),
effectuent des recherches sur les cnidaires et autres
invertébrés de la mer de Nice.
Entre 1960 et 2000, les cnidairesde
la baie de Villefranche sur Mer ont été étudiés par
Claude et Danielle Carré à qui on doit une
importante collection de photographies et de nombreuses publications.
Actuellement, le groupe de Evelyn Houliston
à l'Observatoire Océanologique de Villefranche
étudie les mécanismes de la mise en place des axes embryonnaires
chez la petite méduse Clythia
à l’aide des techniques de biologie cellulaire et moléculaire.
Définition et Biologie
Anthoméduse
Photo C.Carré
Cycle
d'alternance de
génération d'un hydrozoaire
Trachyméduse
Geryonia proboscidalis
Photo C.Carré
Cycle
du scyphozoaire
Pelagia noctiluca
Pelagia noctiluca
Photo D.Luquet
Les cnidaires
figurent parmi les plus anciens invertébrés
apparus dans les océans à l'époque précambrienne il y a environ
650 millions d'années. Excepté
pour les hydres d'eau douce, tous les cnidaires sont
marins.
Leur corps s'organise autour d'une
symétrie radiale d'ordre quatre ou
multiple de quatre, et six ou multiple de six. Les cnidaires
se distinguent des autres invertébrés par la présence
de cellules urticantes (cnidocytes)
contenant un « poison ». Lorsque ce poison
est en contact avec la peau, il provoque une intense
brulure. Un contact répété peut induire des réponses
allergiques sévères, voire la mort. Ce phénomène
nommé anaphylaxie a été découvert en 1902
parP. Portier et
C. Richet (1850-1935) qui reçurent
pour cette découverte le prix Nobel en 1913.
En fonction de leurs caractéristiques anatomiques et
de leur cycle de vie, les cnidaires se subdivisent
en trois classes :1) les hydrozoaires
dont le cycle alterne en général entre une forme bourgeonnante,
asexuée, benthique, le polype,
et une forme solitaire, sexuée, planctonique, la
méduse (hydroméduse), 2) les scyphozoaires,
presque exclusivement ou exclusivement planctoniques,
et 3) les anthozoaires exclusivement
benthiques et vivant sur des fonds rocheux (actinies,
coraux...), rarement les fonds meubles. Les
hydrozoaires et scyphozoaires possèdent dans
leur cycle de vie une forme
planctonique.
Chez les hydrozoaires, la méduse
possède un velum, sorte de repli sous
l'ombrelle qui en limite l'ouverture.
On distingue six ordres d'hydroméduses en fonction
de la position des gonades (sur les parois de
l'estomac ou sur les canaux radiaires), de la
forme de l'ombrelle (aplatie ou haute) et du
mode de développement (direct ou indirect).
Les méduses les plus fréquentes à Villefranche
sont les anthoméduses
(hautes), les leptoméduses
(plates), les limnoméduses
(polypes nus, régressés), les trachyméduses
(l'oeuf fécondé se développe directement en
méduse sans stade polype asexué).
Chez les scyphozoaires, la méduse est
dépourvue de vélum. En fonction des
espèces, elle peut provenir d'une prolifération
asexuée d'un stade benthique ou bien être formée
directement dans le plancton à partir d'un oeuf
comme c'est le cas de l'espèce urticante très
fréquente à Villefranche, Pelagia
noctiluca.
Les méduses ont une forme de
disque légèrement convexe, l’ombrelle, bordée
d’extensions digitiformes contractiles, les
tentacules. Elle présentent une symétrie
radiale d’ordre quatre. Leur taille
varie, selon les espèces, de quelques
millimètres à plusieurs dizaines de centimètres.
La surface des tentacules est
tapissée d’une multitude de cellules
à venin, capable d'immobiliser
les proies. Une fois paralysées et
tuées, elles sont enlacées par les tentacules
et ramenées vers l’ouverture buccale. La face
ventrale concave de l’ombrelle porte en son
centre un organe en forme de battant
de cloche, parfois fortement découpé,
le manubrium. Contrairement
à la plupart des animaux pluricellulaires, les
méduses ne disposent que d’un seul orifice
digestif situé à l’extrémité du manubrium.
L’oesophage contenu dans le manubrium
débouche dans un estomac d’où partent
des canaux radiaires au nombre de quatre
ou un multiple de quatre. Les méduses disposent
d’une musculature efficace, d’organes
sensoriels et d’équilibration (ocelles,
statocystes, rhopalies) leur permettant de se
déplacer, de capter les signaux de l’environnement
et de maintenir leur position dans l’eau.
Le schéma animé ci-dessous met en évidence l'anatomie
du Scyphozoaire Pelagia noctiluca.
Siphonophore Physonecte
Jeune colonie de Physophora hydrostatica. - Photo C.Carré
Siphonohore physonecte. Halistema rubra
Photo C. Carré
Les
siphonophores appartiennent à un ordre
particulier d'hydrozoaires décrit pour
la première fois parVogt
à Villefranche en 1855 dont les spécialistes
sont, à Villefranche, Claude Carré
et Danièle Carré, auteurs d'un chapitre
dans le traité de zoologie de P.P. Grassé. Les Siphonophores
sont exclusivement planctoniques et comptent,
parmi les plus beaux représentants du macroplancton
de Villefranche-sur-mer. Ils sont très fragiles
et difficilement récoltés intacts. Les siphonophores
sont composés d’unités fonctionnelles répétitives,
les cormidies, réparties le long
d’un axe commun, le stolon. Chaque cormidie consiste
en un ensemble « d’organes » ou polypes
assurant des fonctions différentes:
des polypes de protection mécanique (bractées)
en forme de lamelles aplaties, de défense et de capture
des proies (filament pêcheur simple ou ramifié,
chargé de cnidocystes), de nutrition (gastrozoïde),
d'excrétion (dactylozoïdes), de reproduction
contenant les gonades mâles et femelles (gonozoïdes),
de flottaison (cloche à gaz, gouttelettes
huileuses) et de nage (cloches natatoires
musculeuses). Ces êtres planctoniques sont souvent assimilés
à des colonies flottantes dans lesquelles le
stolon correspondrait au polype rampant des hydrozoaires
benthiques et les cormidies, à la forme méduse. Les
siphonophores se subdivisent en trois groupes,
les physonectes, les calycophores et les cyctonectes.
Les physonectes possèdent un stolon
creux dont l'extrémité antérieure, nommée pneumatophore,
est dilatée en forme d'ampoule remplie d'un gaz émis
par les cellules qui bordent sa partie basale. Percée
d'un pore pouvant s'ouvrir ou se fermer, ce pneumatophore
assure la flottaison de la colonie. Immédiatement
sous le pneumatophore se succèdent un nombre
variable de cloches natatoires fixées sur une
longueur variable du stolon. Cette partie forme le nectosome.
Le reste du stolon ou siphosome porte
les cormidies formées par bourgeonnement.
Les calycophores sont dépourvus de flotteur
et la colonie débute par une, deux ou trois cloches
natatoires (Muggiaea, Chelophyes,
Hippopodius). Les cormidies sont souvent
libres et désignées sous le nom d'eudoxies.
Les Cystonectes sont représentés par
Physalia physalis, dont le
volumineux flotteur surmonte les cormidies.
Ecologie
A de rares exceptions près, les
cnidaires planctoniques dérivent au gré des courants.
Les déplacements individuels des méduses se
réalisent grâce aux contractions rythmiques
plus ou moins efficaces de l'ombrelle. En raison
de leur régime alimentaire, constitué exclusivement
d'invertébrés et de larves planctoniques, les
méduses et les siphonophores occupent principalement les eaux
superficielles riches en plancton et sont souvent groupées en
larges essaims. Pelagia noctiluca, méduse violette
mesurant une dizaine de centimètres de diamètre est
exclusivement planctonique et vit en pleine eau, près de la
surface. Elle est redoutée des baigneurs en
raison de la douloureuse action de son venin émis par
les cnidocytes des tentacules. Elle pullule certaines
années à Villefranche et les individus sont rejetés en grand
nombre sur les côtes au printemps et au début de l'été. L'alimentation
et le métabolisme de cette espèce ont été étudiés au
Laboratoire de Villefranche par P. Morand,
C. Carré et D.C. Biggs. Une
autre méduse commune en Méditerranée est Cotylorhiza
tuberculata. Elle est souvent accompagnée de petits
poissons qui vivent en symbiose avec la méduse, s'abritent sous
son ombrelle et dans les replis du manubrium.
Par ailleurs, un grand nombre de méduses appartenant à diverses
espèces d'hydrozoaires benthiques sont présentes dans le plancton
de Villefranche, au printemps et à l'automne,
périodes durant lesquelles les conditions écologiques
sont favorables à leur prolifération.
Les cnidaires planctoniques de Villefranche
sont répertoriés dans l'ouvrage de Trégouboff et Rose
intitulé Manuel de planctonologie méditerranéenne.
Références bibliographiques
:
Péron F.
et Lesueur, C. A. 1810. Tableau des caractères génériques
et spécifiques de toutes les espèces de méduses
connues jusqu’à ce jour. Annales du muséum
d’histoire naturelle, t.14, p. 325-366.
Verany, J.B. 1846. Catalogo delgi animali invertebrati marini
del Golfo di Genova e Nizza. 30 p, 3 planches. Genoa.
Haeckel, H. 1879. Das System der Medusen. Erster Theil einer
Monogarphie der Medusen mit einem Atlas von vierzig Tafeln.
Erster Band. Denkschriften der Medicinisch-Naturwissenschaftlichen
Gesellschaft zu Iena. 672 p
.
Portier P, & Richet, C. 1902. De l'action anaphylactique
de certains venins. Compte rendu de la Société
de Biologie, 54, 170-172.
Tregouboff, G. et Rose, M. 1957. Manuel de planctonologie
méditerranéenne. T. I et II. 207 planches, 7-582.CNRS
(Ed.), Paris.
Goy. J. 1995. Les méduses de François Péron
et Charles-Alexandre Lesueur. Edition du CTHS. 9-392.
Morand, P., Carré, C. et Biggs, D.C. 1987. Feeding
and metabolism of the jellyfish Pelagia noctiluca (Scyphomedusae,
Semaeostomae). Journal of Plankton Research, 9. 651-665.